Trichomy gruczołowe. Mikroskopijne fabryki żywic, olejków i kannabinoidów

Wszystkie komórki roślin mają wspólne pochodzenie, ale niektóre z nich ewoluują w zadziwiające, a czasem wręcz spektakularne struktury. Tak dzieje się w przypadku trichomów gruczołowych, czyli maleńkich wyrostków widocznych na powierzchni liści lub łodyg. Ich rola nie ogranicza się do ochrony rośliny, potrafią one wytwarzać i magazynować złożone substancje chemiczne, takie jak żywice, olejki eteryczne, alkaloidy czy kannabinoidy.
W jaki sposób zwykła komórka naskórkowa staje się miniaturową fabryką chemiczną? Badanie tego procesu sprawia, że trichomy są fascynującym modelem pozwalającym lepiej zrozumieć mechanizmy specjalizacji komórkowej w świecie roślin.
Od komórki naskórkowej do gruczołu wydzielniczego
Wszystko zaczyna się na powierzchni młodego liścia, w rozwijającej się epidermie. Komórka protodermy, czyli warstwa komórek w fazie rozwoju, odbiera niezidentyfikowane jeszcze w pełni sygnały, które kierują ją na ścieżkę różnicowania. Zaczyna pęcznieć, tworząc wypukłość, która zdradza początek formowania się trichomu.
Następnie dochodzi do asymetrycznego podziału: jądro migruje, pojawia się pierwsze rozdzielenie, w wyniku którego powstają dwie komórki o odmiennym przeznaczeniu. Jedna tworzy podstawę, a druga przechodzi serię skoordynowanych podziałów, aby ostatecznie ukształtować głowicę gruczołową. To właśnie ona, złożona z kilku komórek, staje się miejscem biosyntezy, a często także magazynowania wyspecjalizowanych związków.
Rozwój ten reguluje zasada przestrzenna, znana jako „zasada odstępu między komórkami”. Gwarantuje ona, że jeden trichom nie rozwija się tuż obok drugiego. Mechanizm ten wymaga komunikacji między sąsiednimi komórkami, procesu wciąż w dużej mierze nieznanego, lecz kluczowego dla utworzenia spójnego wzoru na powierzchni organu.
Hormony i geny w powstawaniu trichomów
Za formowanie trichomów gruczołowych odpowiada precyzyjna współpraca sygnałów hormonalnych i regulacji genetycznej. Kluczową rolę odgrywają dwa fitohormony: jasmonian (JA), związany z reakcją roślin na stres i mechanizmy obronne, oraz gibereliny (GA), które wspierają procesy wzrostu. Razem uruchamiają lub modulują rozwój trichomów u wielu gatunków, od pomidorów i mięty po konopie indyjskie.
Hormony pełnią jednak tylko rolę przekaźników. Właściwa aktywacja programu komórkowego zależy od czynników transkrypcyjnych, białek, które działają jak „dyrygenci” DNA. Wiążą się one z określonymi sekwencjami w genach i kontrolują, kiedy oraz w jakim stopniu dany gen jest aktywowany. Dzięki temu wyzwalana jest kaskada procesów, które przekształcają zwykłą komórkę naskórkową w wyspecjalizowany trichom gruczołowy.
Na przykład u tytoniu niektóre czynniki transkrypcyjne indukują rozwój trichomów o długich szypułkach, jeśli są nadekspresjonowane. Dla porównania Arabidopsis thaliana (modelowa roślina w badaniach biologicznych) posiada tylko jeden rodzaj włosków: jednokomórkowe i niegruczołowe, choć z licznymi rozgałęzieniami. Ich rozwój, mimo pewnych podobieństw, nie wyjaśnia w pełni złożoności wielokomórkowych i wydzielniczych włosków występujących u innych gatunków.
Biotechnologia i przyszłość trichomów
Czy możliwe jest sztuczne wywoływanie powstawania wyspecjalizowanych trichomów gruczołowych? Biotechnologia sprawia, że ten scenariusz staje się coraz bardziej realny. Dzięki inżynierii genetycznej można aktywować określone geny w wybranych komórkach, aby skierować ich rozwój ku tworzeniu włosków produkujących substancje o wysokiej wartości.
Obecne strategie opierają się na identyfikacji promotorów (sekwencji DNA kontrolujących ekspresję genów wyłącznie w trichomach) oraz na aktywacji specyficznych czynników transkrypcyjnych.
Przykładem jest produkcja taksadienu, prekursora leku przeciwnowotworowego Taxol, w trichomach tytoniu. W tym celu naukowcy wykorzystują bakterię Agrobacterium tumefaciens, która naturalnie potrafi przenosić swoje DNA. Po wprowadzeniu do niej genów pochodzących m.in. z europejskiego cisa (Taxus baccata), infekuje się liście tytoniu (Nicotiana benthamiana). W ten sposób tytoń staje się tymczasowym gospodarzem, który przez ograniczony czas wyraża obce geny (transgenetyka niedziedziczna).
Francuski biolog Alain Tissier wybrał do tego celu dziki gatunek tytoniu, roślinę zdolną do produkcji cząsteczek podobnych do tych występujących u cisa, a jednocześnie łatwiejszą w uprawie. Celem było rozwiązanie problemu niedoboru taksolu i taksotera. Dwóch cząsteczek niezbędnych w chemioterapii, których naturalne stężenie w cisach jest zbyt niskie, a produkcja kosztowna i czasochłonna.
Innym podejściem jest przekierowanie metabolizmu trichomów w taki sposób, aby wytwarzały zupełnie nowe związki lub nawet wydzielały je bezpośrednio na powierzchnię liści. Manipulacje te niosą jednak ryzyko. Nadmierna ekspresja genów czy zakłócenia metaboliczne mogą powodować poważne skutki uboczne, jak karłowatość czy chloroza. Z tego względu konieczne jest działanie lokalne, ograniczone do trichomów, które często nie mają istotnego wpływu na ogólny wzrost rośliny.
Trichomy jako przyszłość biologii i przemysłu
Badania nad powstawaniem trichomów gruczołowych odsłaniają subtelne mechanizmy różnicowania komórek u roślin. Te fascynujące struktury są nie tylko modelem do badań biologicznych, ale również potencjalnym narzędziem do produkcji cennych związków.
Lepsze zrozumienie procesów ich rozwoju może w przyszłości doprowadzić do stworzenia roślin zdolnych do biosyntezy rzadkich substancji o wysokiej wartości biologicznej i przemysłowej. Na styku biologii rozwojowej i biotechnologii trichomy otwierają obiecujące perspektywy dla medycyny i nauki.